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嶺南地區第四紀動物群的組合和時代的劃分


  第四紀哺乳動物群的研究,在哺乳類動物進化史上的意義不很大。因爲到了第四紀,各門類的哺乳動物的演化已漸趨定型,但各動物群的組合隨著時代的變遷而變化。這種變化帶有濃厚的時代特色,所以在反映當時當地的古生態環境的變遷方面却是一份很有意義的資料。尤其是在人類誕生後,伴隨著人類演化的全過程,動物群組合的演替顯得更爲重要。它們既反映了當時的氣候環境的變遷,也反映了人類及其文化的誕生與當時的生態環境之間的關係和作用。因爲在人類誕生的早期,人類祖先對生態環境還是處于一個適應的階段,但隨著人類的發展,人和社會的因素就自然而然的産生了反作用,進而變成人類對自然界的利用和影響,而不是單純的適應。

  嶺南地區地處人類起源地(南亞或東非)通往東亞和東北亞的橋梁地帶,位置十分重要,這一地區有關人類發展與輻射等問題的研究對解决東亞和東北亞地區古人類及其文化發展與傳播等有關問題是至關重要的。

  一、第四紀動物群的組合

  1.早更新世

  在嶺南地區,屬于早更新世時期具帶代表性的動物群就是廣西柳城巨猿洞。此動物群包括下列種類:巨猿、猩猩、金絲猴、獼猴、碩豪猪、華南箭猪、大熊猫小種、黑熊、小猪獾、桑氏鬣狗、豹、更新世小豹、德氏野狸、更新世獵豹、擬豺、南方猪獾、果子狸、靈猫、先東方劍齒象、擬鋸齒三棱齒象、貘、中國犀、雲南馬、爪獸、最後雙齒尖河猪、多突起河猪、小猪、柳城猪、南方猪、裴氏猪、猪科未定屬種、柳城立齒鼷鹿、湖麂、風岐祖鹿、雲南黑鹿、牛、廣西巨羊和山羊亞科未定屬種等。

  巨猿動物群的特點是:1)具有一定數量第三紀的殘餘種類,如似鋸齒三棱齒象、立齒鼷鹿、雙齒尖河猪、祖鹿、爪獸等;2)有相當多的絕滅種類,其中屬早更新世的代表種類有桑氏鬣狗、小猪獾、大熊猫小種、雲南馬、雲南黑鹿(水鹿)、碩箭猪、湖麂、擬豺等;3)具有較濃厚的華南大熊猫—劍齒象動物群的色彩,因爲在巨猿動物群中已出現了大熊猫、貘、先劍齒象等種屬,可以把它看成其原始型。

  在嶺南地區,發現巨猿的動物群的地點不止一個,還有廣西的巴馬、武鳴和大新等地。但它們之間在動物種屬組成上和相對年代上還有點差別,如果將它們深入研究,將對南方地區早更新世時期動物群的細分會有很大幫助。

  2.中更新世

  到了中更新世時期,在嶺南地區屬于這一時期的動物群絕大多數發現于洞穴之中。可以作爲代表者爲數不多,以馬壩人動物群和封開峒中岩動物群較爲典型。此外,陽春下山洞動物群和山背岩動物群以及英德禮堂山動物群均屬此列,還有曲江羅坑桂龍岩動物群也應劃歸這一時期。以上各動物群的組成種屬見表5。

  從表5中可以清楚地看出,嶺南地區中更新世時期的動物群,基本上都屬于大熊猫-劍齒象動物群的範圍。它們的主要組成成員是大熊猫洞穴亞種、東方劍齒象、巨貘、中國犀、蘇門羚、無頸鬃豪猪、中國鬣狗、猩猩、長臂猿、水鹿等種屬。但迄今爲止,嶺南地區屬于中更新世早期的動物群仍未發現。從表5中可以清楚地知道,表中所列的17個動物群中,只有曲江羅坑桂龍岩動物群中才有中國鬣狗出現。餘者的鬣狗化石全都是最後斑鬣狗。猩猩化石却比較普遍,在上述的幾個動物群中都有發現。

  3.晚更新世

  嶺南地區發現的晚更新世動物群比較多,但大多數也是在洞穴遺址中發現的,階地遺址出土的迄今還沒有。具有代表性的動物群有封開黃岩洞動物群、羅沙岩動物群、英德雲嶺牛欄洞動物群、柳州大龍潭鯉魚嘴動物群和柳江人動物群,柳州白蓮洞動物群也屬此列。以上各動物群的組成見表5。從表中可以看出,到了更新世晚期,各動物群中絕滅種越來越少,到後來充其量保留一些地方絕滅種,餘者都是現生種。這種狀况一直保留到全新世早期,而且往往一個動物群可跨越兩個時代。

  4.全新世

  地球歷史發展到全新世時期,整個生物界進入了一個嶄新的階段。從此以後,自然界變化的因素中加進了一個很重要的因素,就是人類社會的因素。動物界和其他生物界一樣,除了受到大自然的作用之外,還受到人類社會這一因素的影響。由于家畜飼養的産生,在動物界的自然群體中加入了一個人工飼養的畜養群體,這個群體在全新世的早期至舊石器時代晚期後一階段已經萌芽出現,隨著新石器時代文化的發展,逐漸興旺起來。所以,在討論全新世的動物群問題時,必須把畜養這個概念加進來。這個時期典型的動物群有廣西桂林甑皮岩動物群、臨桂的廟岩動物群、陽春獨石仔動物群、英德青塘動物群、海南三亞落筆洞動物群、還有跨兩個時代的英德雲嶺牛欄洞動物群、柳州大龍潭鯉魚嘴動物群和白蓮洞動物群。以上各動物群的組合見表4。

  a.紅面猴;b.短尾猴;c.黑長臂猿;d.絨鼠;e.鼬獾;f.果子狸;g.化石小靈猫;h.猞猁;i.椰子猫;j.食蟹獴;k.毛冠鹿;l.小鹿;m.蘇門羚;n.黃牛。

  從研究者的結論中可以知道,在這些代表性的動物群中,可以肯定已經出現飼養動物的只有廣西桂林甑皮岩動物群中的猪和英德雲嶺牛欄洞中的鹿類。餘者仍未發現任何迹象。

  二、時代的劃分

  嶺南地區屬于早更新世時期的代表性動物群除了上述的廣西柳城巨猿動物群外,還在廣西的巴馬、武鳴、大新等地發現有巨猿動物群的化石。這些動物群中由于具有一定數量第三紀的殘餘種類,如似鋸齒三棱齒象、立齒鼷鹿、雙齒尖河猪、祖鹿、爪獸等,還有許多屬于早更新世的代表性種類,如桑氏鬣狗、小猪獾、大熊猫小種、雲南馬、碩箭猪、雲南水鹿、湖麂、擬豺等,所以把它們劃歸早更新世時期的動物群是不成問題的。至于巴馬、武鳴和大新幾處出土的動物化石稍有差別,這可能反映在相對年代上稍有早晚,但都不會脫離早更新世這一階段。

  到中更新世,嶺南地區發現的典型的動物群幷不多。對于跨越早、中更新世時期的廣義大熊猫—劍齒象動物群的時代劃分,目前還未取得一致的看法。早更新世以柳城巨猿洞動物群爲代表,最突出的特點就是該動物群含巨猿化石,其時代可能屬早更新世中期(Q12),因爲動物群中含有較多古老的種類,如似鋸齒嵌齒象、先東方劍齒象、大熊猫小種、柳城立齒鼷鹿等。而以湖北建始高坪爲代表的含巨猿化石的動物群,其時代可能屬于早更新世晚期(Q13),因爲它含有較多的早更新時期的典型化石,如桑氏鬣狗、乳齒象、雲南馬等種屬,而缺乏古老性質的種類,而且其中的大熊猫、中國犀等的個體大于柳城巨猿洞動物群中同類化石,所以年代不可能一樣,但這個動物群已超出嶺南的範圍。屬于嶺南範圍的廣西巴馬含巨猿化石的動物群中,由于有猩猩、長臂猿、獼猴、華南箭猪、大熊猫巴氏亞種、爪哇豺、中國犀、巨貘、劍齒象等時代偏晚的種屬,因此,儘管含有巨猿化石,也無法與前面的兩個動物群相比,其年代明顯地與四川萬象鹽井溝的動物群接近,可能屬于中更新世早期(Q21)更爲合適。

  長陽、馬壩、柳江等已經發現有智人化石的動物群均以猩猩、大熊猫、東方劍齒象、巨獏、中國犀等爲其動物群的標志,再加上其他重要化石如最後斑鬣狗、柯氏黑熊、中國竹鼠、洞穴竹鼠、華南箭猪、水鹿、赤麂等等,組成了狹義的大熊猫—劍齒象動物群。如果拿這個動物群與華北周口店的北京人動物群相比,作爲中更新世中、晚期的代表性動物群則顯得有明顯的差別,但各有其特色。如華北有梅氏犀、大河狸、轉角羚羊、褐熊等;而嶺南以及華南則有中國犀、大熊猫、劍齒象、巨貘和猩猩等。有些種類同屬而不同種,如華北有貉、華南有沙獾;華北有腫骨鹿、華南有水鹿;北方有梅氏犀、華南有中國犀。所以它們之間的界綫是分明的。但同是嶺南或者華南地區內不同動物群的劃分就比較困難,尤其是劃分中更新世中、晚期的動物群。我們認爲,靠少數幾種化石來進行劃分時代是困難的,還得統觀整個群體的組成而定。當然,對于一些對生態環境反應敏感的種類,我們應該加以足够的重視。

  嶺南地區屬于中更新世中、晚期的動物群爲數不多,僅有封開峒中岩動物群、曲江羅坑桂龍岩動物群、陽春下山洞動物群和山背岩動物群,還有英德九龍禮堂山動物群及曲江馬壩人動物群。但嚴格區分誰是中更新中期或晚期,目前仍有困難。加上嶺南的動物群多數處在石灰岩地區,其絕對年代測定的準確性多受影響,所以直接影響到動物群的時代準確劃分。如果以現在南京師範大學的沈冠軍教授的觀點來看,過去認爲石灰岩地區的年代測定由于受炭酸鈣的影響而一般都偏高的看法是不對的。恰恰相反,他認爲是偏低了,準確的年代應該比現在測定的高。這點應引起我們足够的重視。

  在嶺南地區,晚更新世的動物群比較豐富。這可能和目前大量的工作都在石灰岩地帶處于標高20m以下的洞穴遺址中進行有關,它們是隨著地殼運動最晚出露地表接受堆積的一層洞穴。這個時期的動物群所具有的特點;1)同樣屬于大熊猫—劍齒象動物群的範疇,但只含有晚期智人的化石,如果含有早期智人化石者最遲也不會晚于晚更新世早期,一般都應該屬于中更新世晚期;2)動物群組成成分上少數是絕滅種(包括地方絕滅種),大多數是現生種。具有代表性的動物群有廣東羅沙岩動物群、廣東封開黃岩洞下層動物群、以及具有晚期智人化石的柳江人動物群和桂林寶積岩動物群(見表5)。

  全新世的動物群具有如下的特點:1)整個動物群的組成基本全是現生種。如果有絕滅種者也是一些地方性絕滅種,如廣西桂林甑皮岩動物群中的亞洲象和秀麗灕江鹿。這兩種動物在嶺南地區已絕滅,但在東南亞地區仍有其後代;2)動物群中往往出現了被人工馴化飼養的種類,這裏面最常見的是猪、鹿、羊、犬;3)作爲大熊猫—劍齒象動物群的主要代表,如洞穴大熊猫、東方劍齒象、巨貘、中國犀等種類都退出歷史舞臺,取而代之的是亞洲象、爪哇犀和蘇門羚等。

  嶺南地區這個時期代表性的動物群有廣西桂林甑皮岩動物群、廟岩動物群、柳州大龍潭鯉魚嘴動物群、廣東陽春獨石仔動物群、英德青塘動物群、雲嶺牛欄洞動物群,還有海南三亞落筆洞動物群(見表5)。

  值得注意的是,全新世早期的動物群和晚更新世末期的動物群往往混在一起。要把兩者絕然分開是十分困難的,因爲在動物的組成上已沒有什麽差异。所以準確地說,這個時期的動物群是包括了從晚更新世末期向全新世早期過渡的動物群。

  從文化研究的角度來看,此時正處在舊石器時代向新石器時代的過渡時期,也有人稱之爲中石器時代。許多重大的歷史事件,如農業起源和家畜飼養起源、原始宗教和藝術起源、人類原始群體的解體和氏族公社的形成、人種分化的最後確定等都在這個時期發生。因此,這個時期動物群的研究結果,對闡明環境和人類文化起源與發展的關係至關重要。

  到了全新世中、晚期,進入朝代社會後,動物群的組合和近現代的動物群組成差別不大,只是有些種屬其分布綫不斷地往南方靠赤道地帶遷移,如象類 、魚類、孔雀、獏類等等。有學者認爲這是人爲造成的,但我認爲除了人爲外,還與氣候變化有關。

  三、結論

  1.嶺南地區第四紀動物群中屬早更新世時期的柳城巨猿動物群與同期的南方動物群—元謀動物群相比,在組成上雖然有桑氏鬣狗、華南豪猪、豹、雲南馬、湖麂和雲南水鹿等6種化石相同,但在元謀動物群中却缺乏華南常見的大熊猫和貘等種類。所以說,柳城巨猿動物群具有更濃厚的南方動物群色彩。也可能是高原區和平原丘陵區之差別吧。

  2.到中更新世,南北兩地的同期動物群中多少可以找到一些共同的種屬,如作爲華北地區代表性的兩個動物群—北京人動物群和藍田人動物群中,也含有豪猪、南蝠、大熊猫、柯氏熊、劍齒象、巨貘、中國貘和蘇門羚等種類。這種現象的出現一般被認爲是由于氣候環境變遷時,導致南方動物群北遷所造成的。但有些種屬如變種狼、小熊、師氏鬣狗、披毛犀、三門馬、野驢、腫骨鹿、裴氏轉角羚羊、普氏羚羊、碩旱獺,還有在藍田人動物群中出現的爪獸、毛冠鹿、短角麗牛、埃楚斯坎熊、藍田偉猴等在嶺南地區中更新世的動物群中是找不到的。但在南方動物群的典型代表—鹽井溝動物群的組成中,毛冠鹿和爪獸是存在的。因此,迄今在嶺南地區,真正可作爲中更新世中、晚期的代表性動物群也許還未找到,曲江靈溪暗岩動物群可能就是這一時期的代表,因爲這裏出土的熊猫化石從個體大小上看,明顯介于大熊猫小種和洞穴大熊猫之間,牙齒各尖的結構和發育程度也有差別,整個動物群的組成也很特別,值得進一步的研究,以確定其分布時空的位置。是否嶺南地區中更新世時期動物群的組合與北方地區同期動物群的組合本來就存在著如此大的差別,有待于今後更多的發現和研究。

  3.嶺南地區晚更新世動物群的發現比較多,不少是跨時代的,如馬壩人動物群的時代就是從中更新世末期到晚更新世早期,而封開羅沙岩動物群、柳州白蓮洞動物群,就跨越晚更新世末期和全新世早期。但它們主要的種屬則完全是大熊猫—劍齒象動物群中的種屬,這個時期動物群的發展趨勢是絕滅種越來越少,到了全新世留下的則基本是現生種了。與華北和東北地區同期動物群比較沒有任何相同之處,只有一種動物化石—最後斑鬣狗此時在南北地區同時存在的。造成這種狀况的原因不大清楚,是否可以用最後斑鬣狗的適應性特別强這一特點來解釋?但到了全新世早期該種也絕滅了。

  4.造成嶺南這塊熱帶和亞熱帶地區的動物群在更新世晚期和全新世早期的變化不大其主要原因,還是由于最後一次冰期在這個低緯度地區所造成的影響不大,生態自然環境變化不大,對于動物群本身的影響是不大的,但對于人類演化却創造了一個良好的環境。在大理冰期結束後,冰後期的期間在低緯度的嶺南地區最明顯的變化就是隨著全球性水平面的升高而出現了許多淺海灣、沼澤地,爲海産的魚類和貝類生物,以及江河水生物大量繁殖營造了優越的條件,食物資源豐富了,人類由流動的原始群逐漸地變成半定居和定居的生活,生産活動也由單純的采集、狩獵經濟過渡到采集、狩獵和漁獵捕撈的綜合性經濟,農業和家畜飼養起源也提到日程上來,社會形態由原始群解體逐漸過渡到氏族社會,人種演化已經完成,四大人種已基本確定。原始宗教和藝術也起源了。在這變化的過程中,對當時的動物群當然有一定影響,所以使一些學者認爲,如果說這個時期嶺南地區動物群的變化,如果有那麽一點都是人類社會所造成的,單從這一角度來談,也有一定的道理,但不要忘記一點,幾件歷史大事件之所以集中在這個時期産生,不能不說全靠著當時大自然環境所賜。所以這是互相影響,相輔相成的。
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